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FSHW | 十種不可消化的碳水化合物增加體外發(fā)酵中產(chǎn)丁酸菌和丁酸的特異性

Introduction

在全球范圍內(nèi)，II型糖尿病（T2D）是一種主要的流行性疾病，預(yù)計在未來幾年內(nèi)將呈指數(shù)級增長。糖尿病患者呈現(xiàn)腸道微生物菌群失調(diào)，例如，在腸道宏基因組分析中，產(chǎn)丁酸菌減少是T2D患者的特征。有研究指出丁酸梭菌CGMCC0313.1可改善葡萄糖代謝和胰島素耐受性并調(diào)節(jié)腸道微生物群組成。丁酸具有減輕胰島細(xì)胞凋亡和炎癥反應(yīng)的潛力，從而改善T2D。丁酸和產(chǎn)丁酸菌正在成為人類結(jié)腸健康中腸道微生物代謝的重要指標(biāo)，并對炎癥反應(yīng)、結(jié)直腸癌和高血糖癥發(fā)揮益處。

非消化性碳水化合物（NDC）是一類在結(jié)腸中發(fā)酵的碳水化合物，來源于多種植物、動物和微生物，對宿主健康的有益影響已得到全面研究。NDC是腸道產(chǎn)丁酸菌用于生產(chǎn)丁酸的關(guān)鍵底物，并受NDC結(jié)構(gòu)特征的影響。例如，在體外糞菌發(fā)酵中，果聚糖、抗性淀粉和β-葡聚糖的丁酸產(chǎn)量高于脫氧己糖和果膠。不過，關(guān)于NDC增加產(chǎn)丁酸菌和丁酸的特異性的研究是有限的。

特定NDC對某些細(xì)菌或菌株的高特異性已在底物特異性和酶適應(yīng)研究中得到證實，例如，攝入小麥和燕麥β-葡聚糖有利于雙歧桿菌的生長，II型抗性淀粉優(yōu)先富集布氏瘤胃球菌和青春雙歧桿菌。然而，一些研究指出，NDC誘導(dǎo)的腸道微生物群的改變受到個體間微生物組獨(dú)特特征差異的影響。例如，人類腸道菌群對阿拉伯木聚糖-寡糖的干預(yù)表現(xiàn)出不同的個體模式。因此，研究不同個體腸道菌群的差異對碳水化合物調(diào)控產(chǎn)丁酸菌和丁酸的特異性的影響是有意義的。

江南大學(xué)生物工程學(xué)院徐靜靜博士、詹曉北教授等在本文以10個NDC（6種植物來源和 4種微生物來源）為研究對象，基于7名健康捐贈者和11名T2D患者的體外糞菌發(fā)酵實驗，探究10個NDC調(diào)節(jié)產(chǎn)丁酸菌和丁酸水平的特異性；提出黃原膠寡糖（XGOS）和結(jié)冷膠寡糖（GGOS）對增加產(chǎn)丁酸菌和丁酸具有很強(qiáng)的特異性；揭示NDC結(jié)構(gòu)與腸道菌群調(diào)控的關(guān)聯(lián)。

Results and discussion

響應(yīng)個體間腸道微生物差異的NDC消耗量

針對10個NDC，包括菊粉、果寡糖（FOS）、燕麥β-葡聚糖（OGS）、燕麥β-葡寡糖（OGOS）、黃芪多糖（APS）、黃芪寡糖（AOS）、XGOS、GGOS、熱凝膠寡糖（COS）和普魯蘭寡糖（POS），在7名健康捐贈者和11名T2D患者的體外糞菌發(fā)酵實驗中，我們分析了10個NDC發(fā)酵 48 小時后的消耗量，并通過TLC確定了七種寡糖（即 FOS、AOS、OGOS、COS、POS、XGOS 和GGOS）的降解情況（圖 1）。結(jié)果表明，腸道微生物對NDCs的完全降解主要取決于個體間腸道微生物的差異，NDC降解的程度受到NDC結(jié)構(gòu)和個體間腸道微生物的差異的影響。

圖1 體外糞菌發(fā)酵中不同寡糖的消耗

體外糞菌發(fā)酵中短鏈脂肪酸的產(chǎn)量

與空白對照相比，所有NDCs的糞菌發(fā)酵均不同程度地增加了不同個體腸道菌群的乙酸、丙酸和丁酸產(chǎn)量（圖 2）。在T2D組中，除了APS（中位值為0.6 mmol/L）、OGS（中位值為1.6 mmol/L）和COS（中位值為2.7 mmol/L）， XGOS（中位值為3.8 mmol/L）和GGOS（中位值為3.1 mmol/L）發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸水平顯著高于其他NDC（中位值<1.5 mmol/L）。在健康組中XGOS（中位值為5.1 mmol/L）和GGOS（中位值為5.5 mmol/L）發(fā)酵呈現(xiàn)與T2D組相似的結(jié)果。結(jié)果表明與其他NDC相比，XGOS和GGOS發(fā)酵呈現(xiàn)更高水平的丁酸。

圖2 體外發(fā)酵中不同NDCs的乙酸（A）、丙酸（B）、丁酸（C）產(chǎn)量的變化

NDCs對糞便菌群組成的影響

基于NDC的完全消耗，以及去除體外糞菌發(fā)酵中有機(jī)酸產(chǎn)量最大、最小和的異常值的篩選條件，選擇3名健康捐贈者（2H、4H和7H）和3名T2D患者（4D、5D和9D）的微生物菌群進(jìn)行16s rRNA測序分析。如圖3所示，通過主成分分析（PCoA），發(fā)現(xiàn)XGOS和GGOS發(fā)酵的微生物群落偏好于聚集在一起，受健康組和T2D組的個體間腸道微生物差異影響較小。如圖4所示，與其他8個NDC相比，健康組和T2D組的XGOS和GGOS發(fā)酵明顯增加了總產(chǎn)丁酸菌的數(shù)量，尤其是f_Lachnospiraceae、g_Lachnoclostridium和s_butyrate producing bacterium GM2/1，說明XGOS和GGOS發(fā)酵可以極大地富集產(chǎn)丁酸菌。以上結(jié)果表明與其他八個NDC相比，XGOS和GGOS在增加丁酸和產(chǎn)丁酸菌方面表現(xiàn)出很強(qiáng)的特異性。已有研究指出瓜爾膠、甘露寡糖和半乳糖寡糖主要由β（1→4）糖苷鍵組成，可顯著增加丁酸梭菌。β（1→4）糖苷鍵連接的二葡萄糖比具有其他糖苷鍵的二葡萄糖產(chǎn)生更多的丁酸。說明XGOS和GGOS增加丁酸和產(chǎn)丁酸菌的特性可能歸因于它們共有的 β（1→4）糖苷鍵。

圖3 基于OTU水平的PCoA分析

圖4 科、屬和種水平上豐度最高的20種細(xì)菌中的產(chǎn)丁酸細(xì)菌的相對豐度。A：健康組，B：II型糖尿病組。

Conclusion

作者析并比較了NDC調(diào)節(jié)丁酸和產(chǎn)丁酸菌的特異性。發(fā)現(xiàn)NDC的降解程度取決于NDC結(jié)構(gòu)和個體間腸道微生物群的差異。與菊粉、FOS、APS、AOS、OGS、OGOS、COS和POS發(fā)酵相比，XGOS和GGOS發(fā)酵特異性地增加了丁酸的產(chǎn)量和產(chǎn)丁酸菌的豐度，這可能歸因于它們共有的β（1→4）糖苷鍵。因此，對丁酸和產(chǎn)丁酸菌具有強(qiáng)特異性的XGOS和GGOS可能對損害或限制的疾病和病癥具有有益的應(yīng)用。

第一作者簡介

徐靜靜，女，工學(xué)博士，現(xiàn)為上海交通大學(xué)博士后，主要研究方向為多糖/寡糖對腸道微生物代謝的調(diào)控作用；酵素食品的制備和功能研究；減肥食品的開發(fā)。在國內(nèi)外期刊公開發(fā)表學(xué)術(shù)論文11 篇，其中SCI收錄7 篇，第一作者論文4篇，申請國家發(fā)明專利1 項。

通信作者簡介

詹曉北，男，江南大學(xué)生物工程學(xué)院教授，博士生導(dǎo)師，工會主席，先后入選江蘇省“雙創(chuàng)人才”，“校雙一流至善責(zé)任學(xué)者C類”，江蘇高校“青藍(lán)工程”中青年學(xué)術(shù)帶頭人，無錫市優(yōu)秀科技工作者。近年來主要研究微生物多、寡糖的理論和生產(chǎn)應(yīng)用研究；生物反應(yīng)器的開發(fā)和應(yīng)用研究。近五年主持國家重點(diǎn)研發(fā)項目子課題2 項，企業(yè)委托項目5 項，獲得省部級科技獎勵4 項。在國內(nèi)外期刊上發(fā)表文章100多篇，申請發(fā)明專利47 項（國際專利3 項），授權(quán)24 項。

The specificity of ten non-digestible carbohydrates to enhance butyrate-producing bacteria and butyrate production in vitro fermentation

Jingjing Xu^a, Ruyue Wang^a, Weibao Liu^a, Zhongwei Yin^a, Jianrong Wu^a, Xun Yu^b, Wen Wang^b, Hongtao Zhang^a, Zhitao Li^a, Minjie Gao^a, Li Zhu^c, Xiaobei Zhan^a,*

^a Key Laboratory of Carbohydrate Chemistry and Biotechnology, Ministry of Education, School of Biotechnology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China

^b Wuxi Second People's Hospital, Wuxi 214125, China

^cL & F Biotech. Ltd. 7144 Collister Dr. Burnaby BC V5A3P6, Canada

*Corresponding author.

Abstract

Butyrate and butyrate-producing bacteria are important indicators of gut microbial metabolism in human health. Ten non-digestible carbohydrates (NDCs), including inulin, fructooligosaccharide (FOS), oats β-glucans (OGS), oats β-glucan oligosaccharides (OGOS), Astragalus polysaccharides (APS), Astragalus oligosaccharides (AOS), xanthan gum oligosaccharides (XGOS), gellan gum oligosaccharides (GGOS), curdlan oligosaccharides (COS), and pullulan oligosaccharides (POS) were used to investigate NDC specificity in modulating butyrate-producing bacteria and butyrate production in 48-h in vitro fermentation studies in combination with fecal inocula from 7 healthy donors and 11 patients with type 2 diabetes (T2D). We observed that the amount of these ten NDCs utilized depended on NDC structure and inter-individual gut microbial differences. XGOS and GGOS fermentations significantly increased butyrate-producing bacteria (especially f_Lachnospiraceae) and butyric acid production. Furthermore, XGOS and GGOS fermentations showed a better ability to consistently modulate gut microbiota composition and metabolic properties between individuals of healthy donors or T2D patients when compared to inulin, FOS, APS, AOS, OGS, OGOS, COS and POS fermentation. This research indicated that xanthan gum and gellan gum oligosaccharides have strong specificity to enhance butyrate-producing bacteria and butyrate production.

Reference:

XU J J, WANG R Y, LIU W B, et al. The specificity of ten non-digestible carbohydrates to enhance butyrate-producing bacteria and butyrate production in vitro fermentation[J]. Food Science and Human Wellness, 2023, 12(6): 2344-2354. DOI:10.1016/j.fshw.2023.03.038.