“我們的研究結(jié)果支持亞洲稻和非洲稻獨立起源，平行演化的可能性，同時也支持稻屬可能起源于大陸漂移前后的古大陸時期的假說。”在解釋6月7日發(fā)表在《自然﹣通訊》上的最新研究成果時，論文通訊作者、華南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院教授陳樂天如是說。

　　“稻屬種類多，在地球的分布廣，遍及亞洲、澳洲、非洲和美洲。”陳樂天介紹，早期的理論假說認為稻屬起源于古大陸并隨著大陸漂移而遍布全球，考古證據(jù)也支持這一學說的可能性。考古證據(jù)表明大陸漂移發(fā)生在1-1.5億年前。

　　稻屬的起源時間目前在學術界還存在較大的爭議。但是，隨著技術的發(fā)展，基于野生稻基因組測序結(jié)果推斷的稻屬起源時間大概在1500萬年前，兩種學說之間存在較大的時間差。

　　揭示“亞非稻”遺傳互作新機制

　　稻屬由23個種組成，其中栽培水稻分為亞洲栽培稻（Oryza sativa）和非洲栽培稻（O. glaberrima）兩個種（合稱“亞非稻”），其余均為野生稻種。亞非稻種間雜種具有強大的雜種優(yōu)勢，但種間生殖隔離導致雜種不育和結(jié)實率低，無法體現(xiàn)雜種的產(chǎn)量優(yōu)勢。

　　S1座位是引起亞非稻種間雜種不育的最重要遺傳座位，其作用可導致雜種中含亞洲稻型等位基因（S1-s）的雌配子和雄雄配子選擇性敗育，在后代群體產(chǎn)生嚴重的等位基因偏態(tài)遺傳（偏向非洲型等位基因S1-g）。因此，S1-g是一個典型的自私基因座，對種間分化起重要作用，但其分子遺傳機制一直不清楚。

　　2017年初，陳樂天課題組和劉耀光課題組合作，率先克隆了S1座位的一個關鍵基因OgTPR1（后續(xù)命名為S1TPR）。隨后，日本科學家于2018年克隆了S1座位另一個基因SSP。但是，這兩個基因都只是S1雜種不育的部分必要因子，導致S1雜種不育功能的充分條件還不清楚。

　　陳樂天課題組在后續(xù)研究中通過一系列基因敲除和功能互補實驗發(fā)現(xiàn)：S1座位控制的雜種不育除了S1TPR還需要另外兩個非洲稻等位基因座S1-g的特異基因S1A4 和S1A6參與才能發(fā)生（其中S1A6就是SSP）。

　　進一步研究表明：S1-g的三個連鎖特異基因S1TPR，S1A4和S1A6共同形成一個殺手系統(tǒng)，在大孢子母細胞和小孢子母細胞中產(chǎn)生不育信號。該不育信號經(jīng)減數(shù)分裂傳遞到配子產(chǎn)生對S1-s基因型配子的致死效應，但S1-g型配子因為有S1TPR的保護作用而育性正常。因此，陳樂天課題組提出了S1介導雜種不育的非對稱遺傳互作新機制。

　　為稻屬起源于古大陸學說提供分子證據(jù)

　　為了明確S1A4-S1TPR-S1A6三基因S1復合遺傳座位的起源與分化，陳樂天課題組分析了這三個基因在不同稻種的分布。結(jié)果顯示，古大陸祖先型S1TPR通過單堿基突變產(chǎn)生了變異基因型S1TP（具有提前終止密碼），該變體可能在古大陸分裂時期通過某一遺傳瓶頸，最終遷移到亞洲大陸板塊分布的普通野生稻（O. rufipogon）和亞洲栽培稻種中固定下來。

　　而非洲稻型S1A4-S1TPR-S1A6變體的起源則涉及祖先型S1TPR在古大陸的堿基變異和新基因S1A4和S1A6在S1TP兩旁的插入，以及這些中間產(chǎn)物的多次重組，形成功能性變體進入非洲栽培稻的相關野生祖先種（如O. bathii），并最終固定在非洲栽培稻。

　　針對古大陸起源學說和基因組分子進化學說的時間差異，陳樂天認為基因組測序結(jié)果推斷的稻屬起源時間可能是由于測序樣本只限于現(xiàn)代野生稻種（系），而無法獲得及測定在進化過程中存在但已經(jīng)滅絕的古老野生種（即可能是不完全系譜的結(jié)果），也不排除是由于長距離遷徙造成的后果。

　　“我們的研究為稻屬起源于古大陸學說提供了分子證據(jù)。”陳樂天表示，該研究成果系統(tǒng)闡明了S1座位介導的種間雜種不育分子機制及其進化起源路線，為后續(xù)打破亞非稻種間雜種生殖隔離、促進種間雜種優(yōu)勢利用奠定了理論和技術基礎。

　　中科院院士、華南農(nóng)業(yè)大學教授劉耀光將該項研究揭示的亞非雜種不育分子機理通俗地比喻為：三個壞人聯(lián)合下毒，然后其中一人負責對三人共同居住的家園消毒，進行自我保護，表現(xiàn)出“自私基因”的特性。他認為，該研究在理論上具有重要原創(chuàng)性，對加速我國水稻遠緣雜種優(yōu)勢利用具有重大應用價值。

　　相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-019-10488-3

作者： 朱漢斌 方瑋