赤霉病，這種由多種鐮刀菌真菌引起的病害因在世界范圍內(nèi)極具毀滅性且防治困難，號(hào)稱小麥“癌癥”。它不僅會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的產(chǎn)量損失，還影響籽粒品質(zhì)和食品安全。攻克這種疾病的“利器”一直是國(guó)內(nèi)外小麥研究者的關(guān)注焦點(diǎn)。

　　近日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)教授馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)在我國(guó)長(zhǎng)江中下游的小麥基因資源“望水白”和“蘇麥3號(hào)”中，通過圖位克隆的方式，找到了抵抗小麥“癌癥”的關(guān)鍵基因Fhb1，為戰(zhàn)勝赤霉病提供了“利器”。相關(guān)成果近日在線發(fā)表于《自然—遺傳學(xué)》。

　　“這是針對(duì)赤霉病克隆的第一個(gè)基因，而且是一個(gè)主效抗病基因，具有重要的理論意義與應(yīng)用價(jià)值。”中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所小麥基因組專家、并未參加此項(xiàng)研究的賈繼增研究員說，我國(guó)科學(xué)家成功克隆抗赤霉病基因向世界證明了我國(guó)在國(guó)際小麥研究領(lǐng)域的實(shí)力。

　　對(duì)此，河南省小麥抗病蟲育種首席專家、河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院教授茹振鋼認(rèn)為，這項(xiàng)研究預(yù)示著我國(guó)小麥抗赤霉病育種“由經(jīng)驗(yàn)上升到科學(xué)”，將為我國(guó)培育既高產(chǎn)又抗赤霉病的小麥品種開辟嶄新的天地。

　　一個(gè)關(guān)鍵“利器”

　　關(guān)于赤霉病的“癥狀”，其最明顯的表現(xiàn)是麥穗枯死或爛麥頭。“在病原菌侵染初期，麥穗上的侵染點(diǎn)呈水浸狀、淺褐色斑，隨著病情發(fā)展，逐漸擴(kuò)大至整個(gè)麥穗，最后形成枯穗。”馬正強(qiáng)描述。

　　“枯白穗不結(jié)實(shí)，即使結(jié)實(shí)，籽粒也干癟、皺縮、含有病原菌分泌的毒素，嚴(yán)重危害人畜健康，沒有任何價(jià)值。”他補(bǔ)充說。赤霉病主要是在小麥開花期遭遇高溫（25℃~30℃）和濕度較大的氣候條件下侵染穗子。一般流行年份可使小麥減產(chǎn)5%~15%，在大流行年可使小麥減產(chǎn)30%~60%，甚至絕收。

　　歷史上，長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)和東北春麥區(qū)是我國(guó)赤霉病重發(fā)區(qū)。但近年來，由于全球氣候變暖，加之秸稈還田，赤霉病流行越來越頻繁，形成“北擴(kuò)西延”之勢(shì)，對(duì)我國(guó)主產(chǎn)區(qū)小麥生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。統(tǒng)計(jì)顯示，近10年中有8年我國(guó)赤霉病發(fā)病面積都超過8000萬畝；80%左右小麥產(chǎn)區(qū)都有赤霉病流行的風(fēng)險(xiǎn)。

　　至今，馬正強(qiáng)依然對(duì)2012年赤霉病大流行的情形記憶猶新。這是近年來我國(guó)赤霉病最嚴(yán)重的一年，全國(guó)發(fā)病面積近1.5億畝，占小麥種植面積的40%。其中，江蘇、安徽、河南和山東部分發(fā)病嚴(yán)重的區(qū)域產(chǎn)量損失達(dá)80%以上，“很多麥田看上去一片枯白，讓人痛心”。

　　不止如此，赤霉病致病菌——鐮刀菌為真菌，會(huì)產(chǎn)生脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（以下簡(jiǎn)稱DON）等真菌毒素。DON不但毒性強(qiáng)，而且持久，染病小麥貯藏4年依然能保持毒性，人或動(dòng)物食用后會(huì)帶來許多潛在的健康危害。各國(guó)對(duì)食用小麥的病粒率有嚴(yán)格限制。在我國(guó)，每100粒中有4粒病粒就不符合收購(gòu)標(biāo)準(zhǔn)，毒素含量大于1ppm（百萬分之一）不符合食用或飼料要求。

　　幸運(yùn)的是，我國(guó)有世界上最好的赤霉病抗源。國(guó)內(nèi)外實(shí)踐已經(jīng)證明，我國(guó)小麥地方品種“望水白”及“蘇麥3號(hào)”攜帶的抗赤霉病基因Fhb1是小麥中目前已知的抗性最好的基因。馬正強(qiáng)和副教授賈海燕、博士生李國(guó)強(qiáng)、博士周繼陽等，分析了全球643份普通小麥品種中該基因?qū)?yīng)染色體區(qū)段的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)它很可能起源于我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，是我國(guó)特有的優(yōu)異小麥基因資源。“該地區(qū)歷來是赤霉病流行和暴發(fā)的區(qū)域，強(qiáng)大的選擇壓力提供了抗赤霉病自然突變被保留下來的條件。”馬正強(qiáng)說。

　　利用分子標(biāo)記輔助選擇的方法，研究人員將從江蘇溧陽的小麥地方品種“望水白”和原太湖地區(qū)農(nóng)科所培育的“蘇麥3號(hào)”獲取的Fhb1基因，導(dǎo)入到來自江蘇、山東、河南、四川的中感或高感赤霉病小麥品種中，使這些品種的抗赤霉病擴(kuò)展能力大幅度提高，并顯著降低小麥籽粒中DON的含量。

　　“這項(xiàng)成果很好地解釋了抗赤霉病性狀演化中基因所發(fā)揮的作用，而且這個(gè)基因還是中國(guó)長(zhǎng)江流域的。”茹振鋼在接受《中國(guó)科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)說，“這是一個(gè)非常了不起的貢獻(xiàn)。”

　　他認(rèn)為，這項(xiàng)研究對(duì)于利用中國(guó)抗赤霉病優(yōu)良基因，培育“既抗病又高產(chǎn)的品種是一個(gè)很大的理論突破、技術(shù)突破，將來一定能夠帶來小麥育種的品種突破”，為我國(guó)和世界小麥生產(chǎn)和食品安全提供保障。

　　尚需提及的是，F(xiàn)hb1的克隆還具有非常廣泛的應(yīng)用潛力。由于赤霉菌還會(huì)在大豆、水稻、玉米等多達(dá)100余種植物中引起許多病害，在其他植物中利用這一基因也可能提高抗病能力。

　　一條堅(jiān)守之路

　　據(jù)統(tǒng)計(jì)，從2014年到2017年，世界糧食生產(chǎn)在7.26億噸到7.71億噸之間。其中，全球因赤霉病導(dǎo)致的產(chǎn)量損失達(dá)2.85%。影響的國(guó)家和地區(qū)包括美國(guó)、加拿大、巴西、阿根廷、中國(guó)、印度、歐洲、北非和撒哈拉以南地區(qū)、東南亞等。

　　由于其波及范圍廣，世界上很多著名的實(shí)驗(yàn)室都在尋找能夠抵抗赤霉病的關(guān)鍵基因。“小麥重要功能基因的克隆是一場(chǎng)激烈的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)，是和歐美發(fā)達(dá)國(guó)家的競(jìng)爭(zhēng)。”賈繼增說，而且國(guó)外所研究的抗病材料大多都來源于我國(guó)，特別是“蘇麥3號(hào)”中發(fā)現(xiàn)的Fhb1，是世界上做赤霉病研究的首選材料。因此，我國(guó)科學(xué)家成功克隆抗赤霉病基因具有重要意義。

　　不過，這項(xiàng)成績(jī)的取得并非易事。以往，這類小麥基因克隆主要面臨三個(gè)難題。

　　首先，必須保證抗性鑒定的準(zhǔn)確性，不然就會(huì)“失之毫厘，謬以千里”。由于小麥的赤霉病抗性是數(shù)量性狀（QTL），受環(huán)境影響比較大，表型評(píng)價(jià)非常困難。在田間接種時(shí)天氣的溫度、濕度，是否刮風(fēng)下雨都能直接影響接種的成功率和發(fā)病情況。因此，需要經(jīng)過多個(gè)年份多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的田間表型鑒定，才能確定一個(gè)材料的抗感情況。

　　其次，在一些遺傳分析群體中，F(xiàn)hb1位點(diǎn)所在區(qū)間存在重組抑制現(xiàn)象，精細(xì)定位困難。研究團(tuán)隊(duì)在經(jīng)過反復(fù)嘗試未果后，更換遺傳分析群體才獲得成功。

　　再者，當(dāng)時(shí)沒有可參考的小麥基因組序列，完整的小麥基因組圖譜在2018年8月才繪制完成。而且，小麥?zhǔn)且粋€(gè)六倍體，其基因組是水稻基因組的40多倍，是人類的5倍多，其中重復(fù)序列達(dá)到85%以上，給確定Fhb1位點(diǎn)的物理區(qū)間增加了很大難度。

　　“正因如此，許多小麥研究者都不敢碰圖位克隆的課題，更不敢做QTL的圖位克隆。馬正強(qiáng)課題組能夠在十多年前選擇難度如此大的課題，沒有足夠的勇氣是不可能的。”賈繼增說。在他看來，這還體現(xiàn)了課題組“一絲不茍、嚴(yán)謹(jǐn)求實(shí)的科學(xué)態(tài)度”和“不屈不撓、敢于相信自己的精神”。

　　關(guān)于Fhb1基因研究，國(guó)際上還經(jīng)歷過一個(gè)波折。兩年前，美國(guó)一所大學(xué)就有兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室在做這項(xiàng)工作，其中一個(gè)實(shí)驗(yàn)室搶先在《自然—遺傳學(xué)》上發(fā)表了結(jié)果。盡管如此，馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)并沒有放棄相關(guān)研究，而是對(duì)自己的研究結(jié)果反復(fù)驗(yàn)證，才有了現(xiàn)在發(fā)表的這個(gè)研究成果。如今看來，2016年發(fā)表的基因已經(jīng)被排除了。

　　在同一期刊，美國(guó)堪薩斯大學(xué)華裔科學(xué)家柏貴華團(tuán)隊(duì)也報(bào)道了Fhb1的克隆，盡管作用機(jī)制有所差異。對(duì)此，賈繼增認(rèn)為，這說明有必要進(jìn)一步開展相關(guān)研究。

　　這項(xiàng)新研究有兩個(gè)意義。馬正強(qiáng)解釋說，一是奠定了認(rèn)識(shí)小麥抗赤霉病分子機(jī)制的基礎(chǔ)，朝最終解決赤霉病這一難題邁出了重要一步；二是有助于提高小麥抗赤霉病的育種效率，在育種實(shí)踐中快速提高小麥對(duì)赤霉病的抗性。

　　“由于國(guó)際上小麥抗赤霉病的研究是難點(diǎn)也是熱點(diǎn)，競(jìng)爭(zhēng)非常激烈。為保護(hù)我國(guó)所擁有的基因資源和知識(shí)產(chǎn)權(quán)，此次研究的部分成果已得到了美國(guó)和中國(guó)專利授權(quán)。”他說。

　　一個(gè)新的前景

　　不過，由于小麥對(duì)赤霉病的抗性有多種類型，主要包括抗侵染和抗擴(kuò)展，單靠Fhb1一個(gè)基因并不能戰(zhàn)勝小麥“癌癥”。

　　自2000年以來，馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)對(duì)幾個(gè)主要的抗赤霉病QTL開展了精細(xì)定位研究。他們克隆的Fhb1基因和另一個(gè)基因Fhb2主要提供對(duì)赤霉病擴(kuò)展的抗性，即在病原菌侵染成功后，阻止赤霉病從一個(gè)病小穗擴(kuò)展到臨近小穗；而另外兩個(gè)基因Fhb4和Fhb5提供抗病原菌初始侵染的能力，即減少病原菌的初始侵染。

　　目前，這些基因已經(jīng)被導(dǎo)入到江蘇、四川、山東、河南等小麥主產(chǎn)區(qū)的30多個(gè)推廣品種或育種高代品系中，抗病效果非常明顯。許多育成品系綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)異。“我們搞育種的專家和馬教授這樣的理論專家結(jié)合起來就會(huì)‘如虎添翼’，通過分子育種，高產(chǎn)小麥品種能夠很精準(zhǔn)地結(jié)合抗赤霉病的基因，而且是‘集成性’的基因，形成了很好的效果。”茹振鋼說。

　　他介紹，雙方合作培育的“百農(nóng)4199”“百農(nóng)418”小麥品種都是在原有高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，增加了抗赤霉病的能力。如果加快推廣應(yīng)用，一定會(huì)對(duì)黃淮流域幾個(gè)省的糧食產(chǎn)量產(chǎn)生很大的推動(dòng)。

　　基于目前取得的研究結(jié)果，馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)對(duì)解決我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)的赤霉病問題充滿信心。不過，他表示，目前仍面臨投入不足的問題。

　　對(duì)此，賈繼增也呼吁國(guó)家在這一方面給予重點(diǎn)資助。他表示，現(xiàn)在通過分子育種，可以大大提高育種效率，縮短育種時(shí)間。除了小麥以外，可以在偃麥草等其他植物中廣泛地發(fā)掘更多的抗源，然后進(jìn)行培育。他同時(shí)建議未來國(guó)家提高品種審定的標(biāo)準(zhǔn)，在赤霉病抗性上“把關(guān)更嚴(yán)”，再輔以相應(yīng)的栽培措施和植保手段，我國(guó)戰(zhàn)勝赤霉病指日可待。

　　目前，馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)還在開展小麥抗白粉病和農(nóng)藝性狀方面的研究。他們希望借助于基因組學(xué)等現(xiàn)代生物學(xué)研究手段，發(fā)掘在小麥育種中能起關(guān)鍵作用的基因，認(rèn)識(shí)小麥重要性狀形成的機(jī)制，為小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)育種提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支持。

　　關(guān)于何時(shí)攻克赤霉病，馬正強(qiáng)說，“這一點(diǎn)目前還不好講，如果各方面能夠配套，我們有信心用5年左右的時(shí)間，解決我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)如河南、山東等地的抗赤霉病品種培育問題。”作者： 馮麗妃

　　相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-019-0426-7